Clonación animal, redención humana: resucitando especies.

Con el sano propósito de seleccionar la fauna que debiera habitar ese espacio de naturaleza virgen del que hablaba en mi anterior post, me he puesto a revisar las comunidades faunísticas de la España neolítica, y, para mi sorpresa, he descubierto que el catálogo habrá de ser más amplio de lo que imaginaba, pues existen proyectos serios para recuperar varias especies extintas. Urgando un poco más en el tema me he dado cuenta que estamos al comienzo de una auténtica revolución; la era de la “resurección de especies”. Me parece algo imparable pues sólo el negocio de exhibición es innegable, pero además está el interés ecológico por restaurar los ecosistemas completos y, porque no decirlo, también el interés de tipo ético o de justicia moral de intentar devolver a la naturaleza aquello que le arrebatamos.

Hace unos años la revista New Scientist publicó una lista de las diez especies candidatas a la resurección en un corto plazo. Incluían al mamut, rinoceronte lanudo, tigre de tasmania, moa, dodo, perezoso gigante, oso de las cavernas, castor gigante y glyptodon. La lista, de dudosa base científica, resultó todo un éxito y fue copiada hasta la saciedad. Sin embargo, considerando las posibilidades técnicas de hoy día, se me antoja harto breve, de manera que voy a presentar un resumen de especies que podrían resucitarse según técnicas disponibles. Dicho sea de paso, todo esto al margen de la polémica que puede generar el sentido ético y práctico, especialmente en el caso de que sus hábitats ya no existan. En cualquier caso las técnicas posibles serían las siguientes:

Retrocruzamiento: es decir cruzando ejemplares que reúnen parte de las características genéticas del animal extinto hasta combinarlas en un sólo ejemplar. Obviamente resultará válida para especies que conserven sus genes repartidos entre las razas domésticas actuales o entre diversas subespecies. Esta técnica ya se usó por ejemplo en 1921 con el intento de recreación del uro (Bos primigenius) († 1627 ) por la alemania nazi a cargo de los hermanos Heinz y Luck Heck. Sin embargo el vástago generado resultó poco afortunado pues era menos parecido al uro que el propio toro de lidia, aunque mucho más agresivo (sería por lo de nazi digo yo). La diferencia crucial es que ellos basaron la selección de cruces en el fenotipo recogido en grabados antiguos y en su intuición, sin embargo hoy día, a partir de los framentos óseos conservados, es posible obtener el ADN del uro original al completo. A partir de esta secuencia, y conociendo la de las razas actuales, se pueden programar los cruces para en pocas generaciones obtener un uro 100%. Y éste es precisamente el objetivo del Proyecto Taurus de la organización ecologista Fundación Ganado Taurino, el proyecto ya está en marcha, los cruces necesarios ya están definidos (ver imagen lateral) y se espera obtener resultados en cinco años. De hecho una finca española ya está en lista de espera para recibir ejemplares.

Un caso similar es el proyecto Quagga en Sudáfrica del que adjunto imagen. Se me ocurren otros candidatos como es el caso del tarpán (Equus ferus) cuyo último ejemplar murió en Rusia en 1871. También se podrían purificar algunas razas como el caballo de sorraia, supuesto descendiente del encebro (Equus hidrantinus) sino el encebro mismo , o el caballo de Przewalski. También podría evaluarse y mejorar la pureza de algunos animales ya recreados como el jabalí o el muflón.

Clonación a partir de núcleos celulares completos. Es la técnica ya puesta a punto con la archifamosa oveja dolly. Extraemos todo el núcleo celular (con todos sus cromosomas) de una célula somática cualquiera y lo inyectamos en un óvulo viable de una especie muy similar. Por lo tanto requiere de dos elementos: disponibilidad de células de la especie extinta con núcleos viables en buen estado de conservación y de una especie similar para actuar de “madre anfitriona”. Con esta técnica también existe un proyecto en firme para resucitar nada menos que al mamút en cinco años. El equipo japonés del doctor Iritani ya ha obtenido núcleos viables extraidos de un bebé mamut congelados en el permafrost siberiano y óvulos de elefante asiático, una hembra del cual sería el vientre de alquiler. Hasta hace poco se creía imposible pues los cristales de hielo rompen la estructura celular, pero parece ser que los núcleos de determinadas neuronas envueltos en glicoproteínas, que actuarían como anticongelante natural, no han sufrido esta lisis celular. La técnica ya ha sido puesta a punto en experimentos con ratones congelados por lo que la cosa parece que van serio. Mucha gente objeta del porqué resucitar una especie de la Edad del Hielo cuando su hábitat ha desaparecido pero esto no es del todo cierto. El mamut no vivía en los glaciares rodeado de hielo, como la abundante imagineria popular nos ha transmitido, sino en bosques, estepas y praderas es decir en la tundra y taiga que aún hoy día son abundantes. De hecho se sabe que una población de mamuts enanos sobrevivió en la isla de Wrangel en Siberia hasta el 2000 a.C. Es decir en tiempo de los egipcios, los persas y los primeros griegos y mucho después del final de la glaciación como para atribuir su extinción a los cambios climáticos.

De tener éxito nada impediria resucitar otras especies también congeladas en el permafrost como el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis) y el caballo selerikan (Equus lambei), el bisonte ártico (Bison priscus) el oso cavernario (Ursus spelaeus), la hiena de las cavernas (Crocuta crocuta spelaea) o al mismísimo tigre dientes de sable (Homotherium sp.) y quién sabe qué otras sorpresas nos depararán los glaciares en otras partes del mundo, ¿Un Glyptodon? ¿Un perezoso gigante? No obstante conservados en las neveras de las colecciones de museos y universidades existen numerosos ejemplares ya extintos que, tras estos avances, han pasado de ser meras pieza de museo a esperanza de vida. Hoy día es práctica común es congelar tejidos de especies al borde de extinción por lo que pudiera pasar...

Puede sorprender, pero la primera especie que se logró resucitar, aunque brevemente, fue española. Se trató del bucardo de los pirineos (Capra pyrenaica pyrenaica).
Como saben esta subespecie se extinguió vergorzosamente en espera de que una administración decidiera declararse competente. Afortunadamente en la primavera de 1999 unos biólogos capturaron a “Celia”, la última hembra, de la que obtuvieron muestras de tejido para conservar congelado. Justo a tiempo pues, tras liberar de nuevo a Celia, el ejemplar fue hallado muerto al invierno siguiente, aplastado por un árbol caído en el Parque Nacional de Ordesa. En 2000 y a raíz de la puesta a punto de las técnicas de clonación con la oveja Dolly el gobierno de Aragón llegó a un acuerdo con la empresa Advanced Cell Technology para iniciar un programa de clonación del bucardo a partir de las muestras de tejido, que se consideraron idóneas para este propósito. En 2003 se anunció el fracaso de los primeros intentos de clonación, durante los cuales se logró crear 285 embriones clonados y 54 pudieron ser transferidos a doce cabras montesas (variedad hispánica). Sólo dos embriones fueron viables, pero en enero de 2003 abortaron espontáneamente. En 2009 se transplantaron 439 embriones y 57 fueron implantados, esta vez a cabras domésticas, doce dieron lugar a emmbarazos y uno de ellos llegó a nacer...para morir siete minutos después. El proyecto continua, me pregunto si tienen éxito cómo le proporcionarán un macho, pues ya se sabe de las manías de los clones, con eso de ser del mismo sexo. Lo realmente importante del caso es que la cosa no es tan sencilla y desde luego no funciona a la primera, incluso contando con material reciente congelado al efecto.

Otras especies candidatas a esta técnica serían el delfin de rio chino (Lipotes vexillifer) († 2006), el tigre persa (Panthera tigris virgata) († 1961 ), la foca monje del Caribe (Monachus tropicalis). Digamos que la mayoría de especies desaparecidas desde el descubrimiento del congelador tendrían una segunda oportunidad. Je, je, llámeneme iluso pero ya me imagino en un futuro sentencias judiciales condenando a compañias madereras y petroleras a resucitar especies que fueron extintas por su causa. De hecho me atrevo a pronósticar una nueva profesión “resucitador de fauna” trabajo no les va a faltar basta con repasar la lista de candidatos.

Creación artificial de cromosomas: Cuando no se puede contar con todo un núcleo viable lo que se puede hacer es crear los cromosomas artificialmente e inyectarlos en un núcleo de una célula viva desprovisto de cromosomas. Esta técnica tiene la ventaja de que no es necesario que el material genético se halla preservado congelado, sino simplemente en buen estado de conservación, puesto que no se procede a su uso directo, sino a su secuenciación y a la creación de copias sintéticas en laboratorio. Los ambientes de conservacion posibles van desde climas muy secos a sitios oscuros libres de fotodegradación, como cuevas o pozos de brea. La médula de huesos, el pelo o los dientes, son excelentes receptáculos que mantienen el material libre de contaminación genética por parte de bacterias y otros microorganismos. Además no es necesario obtener de un único ejemplar todo el mapa genético de golpe, sino que éste puede completarse a partir de fragmentos incompletos obtenidos de varios restos, como se ha hecho recientemente con el mapa genético del neardenthal.

La técnica es todavía experimental y en desarrollo. El proyecto más serio es el caso del tilacino o lobo marsupial (Thylacinus cynocephalus) extinguido en 1936 en Tasmania y que entre 1999 y 2005 contó con un ambicioso proyecto de clonación a cargo del Australian Museum. En este caso la madre de alquiler, con mucha probabilidad un numbat (Myrmecobius fasciatus), tendría la ventaja de que al ser un marsupial la gestación dura sólo unas semanas y pariría un embrión de sólo unos milímetros y no un megabebé como le pasará a la mamá elefanta del mamut y que, dicho sea de paso, tiene todas mis condolencia. No obstante a pesar de contarse con tejidos de tilacino conservados en formol perfectos para la secuenciación genética, no ha sido posible rehacer los cormosomas. Otro proyecto en marcha es el del pájaro huia (Heteralocha acutirostris) († 1932)

La pega es la degradación inexorable del ADN con el paso del tiempo. Se estima que transcurridos 100.000 años el ADN es irrecuperable. Incluso a partir de 10.000 años la posibilidad de recuperar todo el ADN es muy pequeña, aún así sería posible insertar los genes sí recuperados en cromosomas de especies similares. Por ejemplos los genes de del Bisonte estepario (Bison priscus) probablemente extinguido por sobrecaza, en los cromosomas del Bisonte europeo (Bison bonsassus) su descendiente más directo, obteniendo así al animal extinto en un 95%, más o menos según el caso.

En cualquier caso la técnica es posible, es cuestión de tiempo, quizás diez años. Puesto que se ha conseguido la secuencia completa del neardenthal († 30000), la creación artificial de cromosomas debe ser posible para restos de similar antigüedad. Este lapso de tiempo es más que suficiente como para obtener, digámoslo así, nuestra redención moral por tanto exterminio. Ya que las extinciones por motivo de la presión humana ocurrieron todas durante este período y especialmente durante el Neolítico. Les dejo con una lista de las extinciones más recientes y sólo de vertebrados para que se vayan haciendo idea de la magnitud del trabajo por hacer, y por si viéndola les da por pensar, como a mí, que quiźas sería mejor no seguir incrementándola, aunque sólo sea por quitarnos faena.

Extinctions in the 21st century (2000 - Present)
Scientific name	Common name	Last occurrence1,2,3	Reference
Pipistrellus murrayi	Christmas Island Pipistrelle	27 August 2009	Lumsden et al. (2009)
Psephurus gladius	Chinese Paddlefish	8 January 2007	Gao et al. (2009)
Lipotes vexillifer	Yangtze River Dolphin	pre-2006 (19 August 2007?)4	Turvey (2009), Turvey (2008), WWF (2007)
Melamprosops phaeosoma	Po'o-uli	28 November 2004	Tyrberg (2009), BirdLife International (2010b)
Partula labrusca	Vine Raiatea Tree Snail	2002	Coote (2007)
Capra pyrenaica pyrenaica	Pyrenean Ibex	6 January 2000 (&January 2009)5	Caprinae Specialist Group (2000)
Extinctions in the 20th century (1900 - 1999)
Scientific name	Common name	Last occurrence1,2,3	Reference
Hemignathus lucidus	Nukupuu	1998	Tyrberg (2009)
Diceros bicornis longipes	Western Black Rhinoceros	1997 (pre-2006?)6	Emslie & Brooks (1999)
Rhachistia aldabrae	Aldabra Banded Snail	1997	Gerlach (2006), Gerlach (2007)
Panthera pardus adersi	Zanzibar Leopard	1996	Goldman & Walsh (2002)
Partula turgida	Swollen Raiatea Tree Snail	1 January 1996	Cunningham & Daszak (1998)
Incilius periglenes	Golden Toad	1989	Pounds et al. (2008)
Podilymbus gigas	Atitlan Grebe	1986	Tyrberg (2009)
Tachybaptus rufolavatus	Alaotra Grebe	September 1985	Tyrberg (2009), BirdLife International (2010c)
Rheobatrachus vitellinus	Eungella Gastric-brooding Frog	March 1985	Hero et al. (2004), McDonald (1990)
Moho braccatus	Kaua'i 'O'o	1985 (1987?)	Tyrberg (2009)
Crocidura trichura	Christmas Island Shrew	1985 (1998?)	Lumsden & Schulz (2008)
Pomarea mira	Ua Pou Monarch	1985	Tyrberg (2009)
Gambusia amistadensis	Amistad Gambusia	1984	Miller et al. (1989)
Rheobatrachus silus	Conondale Gastric-brooding Frog	November 1983	Tyler & Davies (1985)
Gambusia georgei	San Marcos Gambusia	1983	Miller et al. (1989)
Myadestes myadestinus	Kama'o	1983 (1989?)	Tyrberg (2009)
Myiagra freycinet	Guam Flycatcher	1983	Tyrberg (2009)
Nesillas aldabrana	Aldabra Warbler	1983	Tyrberg (2009)
Azurina eupalama	Galapagos Damselfish	1982	Dulvy et al. (2009)
Rhinichthys cataractae smithi	Banff Longnose Dace	September 1981	Miller et al. (1989)
Anas oustaleti	Marianas Mallard	1981	Tyrberg (2009)
Taudactylus diurnus	Southern Day Frog	1979	Czechura & Ingram (1990)
Eurychelidon serintarea	White-eyed River Martin	1978 (1986?)	Tyrberg (2009)
Mesocapromys minimus	Little Earth Hutia	1978	Turvey (2009)
Podiceps andinus	Colombian Grebe	1977	Tyrberg (2009)
Pomarea fluxa	Eiao Monarch	1977	Tyrberg (2009)
Panthera tigris sondaica	Javan Tiger	1976	Nowell & Jackson (1996), Seidensticker (1986)
Hippopotamus laloumena	Lesser Madagascan Hippopotamus	1976?	Turvey (2009)
Hippopotamus lemerlei	Madagascan Dwarf Hippopotamus	1976?	Turvey (2009)
Hippopotamus madagascariensis	Madagascan Pygmy Hippopotamus	1976?	Turvey (2009)
Coregonus alpenae	Longjaw Cisco	12 June 1975	Miller et al. (1989)
Bolyeria multocarinata	Round Island Burrowing Boa	1975	Day (1981), Bauer & Günther (2004)
Notropis orca	Phantom Shiner	1975	Miller et al. (1989)
Pteropus tokudae	Guam Flying Fox	1974?	Turvey (2009)
Hypolimnus pedderensis	Lake Pedder Earthworm	1972	Blakenmore (2003)
Xenicus longipes	Bush Wren	1972	Tyrberg (2009)
Cyprinodon arcuatus	Santa Cruz Pupfish	1971	Miller et al. (1989)
Pieris brassicae wollastoni	Madeiran Large White	1970s (1980s?)	Van Swaay et al. (2009)
Panthera tigris virgata	Caspian Tiger	February 1970 (2001?)7	Can (2004), Driscoll et al. (2009)
Cyprinodon nevadensis calidae	Tecopa Pupfish	2 February 1970	Miller et al. (1989)
Pogonichthys ciscoides	Clear Lake Splittail	1970	Miller et al. (1989)
Sander vitreus glaucus	Blue Pike	1970	Miller et al. (1989)
Coregonus nigripinnis	Blackfin Cisco	26 November 1969	Miller et al. (1989)
Notropis amecae	Ameca Shiner	21 April 1969	Miller et al. (1989)
Hemignathus ellisianus	Greater Akialoa	1969	Tyrberg (2009), BirdLife International (2010a)
Epioblasma torulosa torulosa	Tubercled-blossom Pearly Mussel	1969	USFWS (2010)
Callaeas cinerea cinerea	South Island Kokako	1967	Tyrberg (2009)
Mystacina robusta	Greater Short-tailed Bat	1967	Turvey (2009)
Gila bicolor isolata	Independence Valley Tui Chub	3 April 1966	Miller et al. (1989)
Podarcis sicula sanctistephani	Santo Stefano Lizard	1965	Day (1981)
Coregonus kiyi orientalis	Lake Ontario Kiyi	19 September 1964	Miller et al. (1989)
Notropis simus simus	Rio Grande Bluntnose Shiner	28 July 1964	Miller et al. (1989)
Coenocorypha iredalei	South Island Snipe	1964	Tyrberg (2009)
Paroreomyza flammea	Kakawahie	1963	Tyrberg (2009)
Cryptonanus ignitus	Red-bellied Gracile Mouse Opossum	1962	Turvey (2009)
Vermivora bachmanni	Bachmann's Warbler	1962 (1988?)	Tyrberg (2009)
Leucopeza semperi	Semper's Warbler	1961 (1995?)	Tyrberg (2009)
Notropis aulidion	Durango Shiner	1961	Miller et al. (1989)
Lagorchestes asomatus	Central Hare-wallaby	1960s	Turvey (2009)
Perameles eremiana	Desert Bandicoot	1960s	Turvey (2009)
Empetrichthys latos concavus	Raycraft Ranch Poolfish	1960	Miller et al. (1989)
Juscelinomys candango	Brasilia Burrowing Mouse	1960	Turvey (2009)
Empetrichthys latos pahrump	Pahrump Ranch Poolfish	1958	Miller et al. (1989)
Gila crassicauda	Thicktail Chub	16 April 1957	Miller et al. (1989)
Onychogalea lunata	Crescent Nailtail Wallaby	1956	Turvey (2009)
Pseudomys glaucus	Blue-grey Mouse	1956	Turvey (2009)
Empetrichthys merriami	Ash Meadows Poolfish	1955	Miller et al. (1989)
Cyprinella lutrensis blairi	Maravillas Red Shiner	1954	Miller et al. (1989)
Coregonus johannae	Deepwater Cisco	4 August 1952	Miller et al. (1989)
Monachus tropicalis	Caribbean Monk Seal	1952	Turvey (2009)
Anodorhynchus glaucus	Glaucous Macaw	1951 (1960?)	Tyrberg (2009)
Gazella bilkis	Queen of Sheba's Gazelle	1951	Mallon & Al-Safadi (2001)
Zalophus japonicus	Japanese Sea Lion	1951	Turvey (2009b)
Chaeropus ecaudatus	Pig-footed Bandicoot	1950s	Turvey (2009)
Discoglossus nigriventer	Hula Painted Frog	1955	Papenfuss et al. (2004)
Geocapromys thoracatus	Little Swan Island Hutia	1950s	Turvey (2009)
Macrotis leucura	Lesser Bilby	1950s	Turvey (2009)
Neotoma martinensis	San Martin Island Woodrat	1950s	Turvey (2009)
Rhodonessa caryophyllacea	Pink-headed Duck	1949	Tyrberg (2009)
Merulaxis stresemanni	Stresemann's Bristlethroat	1945	Tyrberg (2009)
Paracoelops megalotis	Vietnam Leaf-nosed Bat	1945	Dorst (1947), Nowak (1999)
Porzana palmeri	Laysan Crake	1944	Tyrberg (2009)
Lithobates fisheri	Vegas Valley Leopard Frog	13 January 1942	Platz (1984)
Gallirallus wakensis	Wake Rail	1942	Tyrberg (2009)
Panthera leo leo	Barbary Lion	1942 (survives?)8	Yamaguchi and Haddane (2002)
Struthio camelus syriacus	Arabian Ostrich	1941 (1966?)	Fuller (2000), Shirihai (1996)
Rhinichthys deaconi	Las Vegas Dace	30 July 1940	Miller et al. (1989)
Orestias cuvieri	Lake Titicaca Orestias	1940s	Day (1981), Van den Hoek Ostende (1999)
Coregonus oxyrinchus	Houting	1940	Freyhof & Schöter (2005)
Epioblasma arcaeformis	Arc-form Pearly Mussel	1940	Bogan (2000)
Gallotia simonyi simonyi	Roque Chico de Salmor Giant Lizard	1940	Carranza et al. (1999)
Pomarea nukuhivae	Nukuhiva Monarch	1940	Tyrberg (2009)
Vanellus macropterus	Javanese Lapwing	1940	Tyrberg (2009)
Nesoryzomys darwini	Darwin's Galápagos Rice Rat	pre-1940	Turvey (2009)
Macropus greyi	Toolache Wallaby	1939 (1972?)	Turvey (2009)
Rhinichthys osculus reliquus	Grass Valley Speckled Dace	9 August 1938	Miller et al. (1989)
Lepidomeda altivelis	Pahranagat Spinedace	1938	Miller et al. (1989)
Rucervus schomburgki	Schomburgk's Deer	1938	Turvey (2009)
Turdus ravidus	Grand Cayman Thrush	1938	Tyrberg (2009)
Panthera tigris balica	Bali Tiger	27 September 1937	Day (1981)
Thylacinus cynocephalus	Tasmanian Tiger	7 September 1936	Turvey (2009)
Columba jouyi	Ryukyu Wood-pigeon	1936	Tyrberg (2009)
Podarcis lilfordi rodriquezi	Ratas Island Lizard	1934-1936	Zawadski (2010)
Caloprymnus campestris	Desert Rat-kangaroo	1935 (1980s?)	Turvey (2009)
Cerithidae fuscata	Horn Snail	1935	Dulvy et al. (2009)
Moho nobilis	Hawaii O'o	1934 (1957?)	Tyrberg (2009)
Nesoryzomys indefessus	Indefatigable Galápagos Rice Rat	1934	Turvey (2009)
Leporillus apicalis	Lesser Stick-nest Rat	1933 (1970?)	Turvey (2009)
Neotoma bunkeri	Bunker's Woodrat	1931	Turvey (2009)
Peromyscus pembertoni	Pemberton's Deer Mouse	1931	Turvey (2009)
Oncorhynchus clarki alvordensis	Alvord Cutthroat Trout	1930s	Miller et al. (1989)
Salvelinus agassizi	Silver Trout	1930	Miller et al. (1989)
Lottia alveus	Atlantic Eelgrass Limpet	1929	Dulvy et al. (2009)
Cottus echinatus	Utah Lake Sculpin	April 1928	Miller et al. (1989)
Equus hemionus hemippus	Syrian Wild Ass	1928	Harper (1945), Day (1981)
Psephotus pulcherrimus	Paradise Parrot	1927	Tyrberg (2009)
Chasmistes muriei	Snake River Sucker	13 October 1927	Miller et al. (1989)
Bison bonasus caucasicus	Caucasian Wisent	1927	Puzek (ed.) (2002), Puzek (ed.) (2004)
Gallicolumba salamonis	Thick-billed Ground-dove	1927	Tyrberg (2009)
Megapodius amissus	Lost Megapode	1926?	Tyrberg (2009)
Neotoma anthonyi	Anthony's Woodrat	1926	Turvey (2009)
Alcelaphus buselaphus buselaphus	Bubal Hartebeest	8714	Day (1981), Edwards (1996)
Aplonis fusca	Norfolk Island Starling	1923	Tyrberg (2009)
Himatione freethii	Laysan Honeyeater	1923	Tyrberg (2009)
Prototroctes oxyrhinchus	New Zealand Grayling	1923	Dulvy et al. (2009)
Epioblasma flexuosa	Arcuate Pearly Mussel	1920s - 1930s	Haag (2009)
Conuropsis carolinensis	Carolina Parakeet	21 February 1918	Tyrberg (2009), Fuller (2000)
Gerygone insularis	Lord Howe Island Flycatcher	1918	Tyrberg (2009)
Phelsuma edwardnewtoni	Rodrigues Day Gecko	1917	Vinson & Vinson (1969), Austin et al. (2004)
Ectopistes migratorius	Passenger Pigeon	1 September 1914	Tyrberg (2009), Fuller (2000)
Sceloglaux albifacies	Laughing Owl	1914 (1930?)	Tyrberg (2009)
Dysmodrepanis munroi	Lanai Hookbill	1913 (1918?)	Tyrberg (2009)
Haematopus meadewaldoi	Canary Islands Oystercatcher	1913 (1940?)	Tyrberg (2009)
Zosterops strenuus	Robust White-eye	1913	Tyrberg (2009)
Oceanodroma macrodactyla	Guadalupe Storm-petrel	1911	Tyrberg (2009)
Oncorhynchus clarki macdonaldi	Yellowfin Cutthroat	1910 (1930s?)	Miller et al. (1989)
Quiscalus palustris	Slender-billed Grackle	1910	Tyrberg (2009)
Lagostomus crassus	Peruvian Plains Viscacha	pre-1910	Turvey (2009)
Heliangelus zusii	Bogota Sunangel	1909	Tyrberg (2009)
Heteralocha acutirostris	Huia	28 December 1907	Tyrberg (2009), Day (1981)
Drepanis funerea	Black Mamo	June 1907	Tyrberg (2009), Bryan (1908)
Psittacula wardi	Seychelles Parakeet	1907	Tyrberg (2009)
Nyctimene sanctacrucis	Nendö Tube-nosed Fruit Bat	1907?	Turvey (2009)
Anthornis melanocephala	Chatham Island Bellbird	1906	Tyrberg (2009)
Microgoura meeki	Choiseul Pigeon	1905	Tyrberg (2009)
Turnagra capensis	South Island Piopio	1905	Tyrberg (2009)
Moho bishopi	Bishop's O'o	1904 (1981?)	Tyrberg (2009)
Cyprinodon latifasciatus	Parras Pupfish	1903	Miller et al. (1989)
Rattus macleari	Maclear's Rat	1903	Turvey (2009)
Rattus nativitatis	Bulldog Rat	1903	Turvey (2009)
Stypodon signifer	Stumptooth Minnow	1903	Miller et al. (1989)
Mergus australis	Auckland Island Merganser	1902	Tyrberg (2009)
Porphyrio paepae	Marquesan Swamphen	1902?	Tyrberg (2009)
Turnagra tanagra	North Island Piopio	1902	Tyrberg (2009)
Loxops sagittirostris	Greater amakihi	1901	Tyrberg (2009)
Notomys longicaudatus	Long-tailed Hopping Mouse	1901	Turvey (2009)
Caracara lutosa	Guadeloupe Caracara	1900	Tyrberg (2009)
Extinctions in the 19th century (1800 - 1899)
Scientific name	Common name	Last occurrence1,2,3	Reference
Eriocnemis godini	Turquoise-throated Puffleg	pre-1900 (1976)	Tyrberg (2009)
Drepanis pacifica	Hawaii Mamo	1899 (1960?)	Tyrberg (2009)
Megalomys desmarestii	Martinique Giant Rice Rat	1897	Turvey (2009)
Oryzomys nelsoni	Nelson's Rice Rat	1897	Turvey (2009)
Rhodacanthis palmeri	Greater Koa-finch	1896	Tyrberg (2009)
Notomys amplus	Short-tailed Hopping Mouse	pre-1896	Turvey (2009)
Moxostoma lacerum	Harelip Sucker	1893	Miller et al. (1989)
Traversia lyalli	Stephens Island Wren	1985	Tyrberg (2009)
Akialoa obscura	Lesser Akialoa	1895 (1940?)	Tyrberg (2009)
Porphyrio mantelli	North Island Takahe	1894	Tyrberg (2009)
Psittirosta kona	Kona Grosbeak	1894	Tyrberg (2009)
Eudorcas rufina	Red Gazelle	pre-1894	Turvey (2009)
Cabalus modestus	Chatham Rail	1893	Tyrberg (2009)
Gallirallus sharpei	Sharpe's Rail	pre-1893	Tyrberg (2009)
Bowdleria rufescens	Chatham Island Fernbird	1892	Tyrberg (2009)
Akialoa lanaiensis	Maui Nui Akialoa	1892	Tyrberg (2009)
Capra pyrenaica lusitanica	Portuguese Ibex	1892	Day (1981)
Ciridops anna	Ula-ai-hawane	1892	Tyrberg (2009)
Oligoryzomys victus	St. Vincent Pygmy Rice Rat	1892	Turvey (2009)
Rhodacanthis flaviceps	Lesser Koa-finch	1891	Tyrberg (2009)
Gallirallus lafresnayanus	New Caledonian Rail	1890 (1984?)	Tyrberg (2009)
Gallirallus poecilopterus	Bar-winged Rail	1890 (1970?)	Tyrberg (2009)
Lagorchestes leporides	Eastern Hare-wallaby	1890	Turvey (2009)
Leimacomys buettneri	Togo Mouse	1890	Turvey (2009)
Pharotis imogene	New Guinea Big-eared Bat	1890	Turvey (2009)
Fundulus albolineatus	Whiteline Topminnow	27 May 1889	Miller et al. (1989)
Columba versicolor	Bonin Wood-pigeon	1889	Tyrberg (2009)
Equus ferus ferus	Tarpan	1887	Kavar & Dovč (2008)
Halcyon miyakoensis	Miyako Kingfisher	1887	Tyrberg (2009)
Nyctophilus howensis	Lord Howe Long-eared Bat	1887	Turvey (2009)
Porzana sandwichensis	Hawai'ian Crake	1884 (1893?)	Tyrberg (2009)
Equus quagga quagga	Quagga	12 August 1883	Hack et al. (2008), ZMA (2010)
Megalomys luciae	St. Lucia Giant Rice Rat	pre-1881	Turvey (2009)
Characodon garmani	Parras Characodon	1880s	Miller et al. (1989)
Gallirallus macquariensis	Macquarie Island Rail	1880	Tyrberg (2009)
Pterodroma caribbaea	Jamaica Petrel	1879	Tyrberg (2009)
Chlorostilbon bracei	Brace's Emerald	1877	Tyrberg (2009)
Oryzomys antillarum	Jamaican Rice Rat	1877	Turvey (2009)
Dusicyon australis	Falkland Island Wolf	1876	Turvey (2009)
Camptorhynchus labradorius	Labrador Duck	1875 (12 December 1878?)	Tyrberg (2009)
Coturnix novaezelandiae	New Zealand Quail	1875	Tyrberg (2009)
Potorous platyops	Broad-faced Potoroo	1875	Turvey (2009)
Psittacula exsul	Newton's Parakeet	1875	Tyrberg (2009)
Pteropus brunneus	Dusky Flying Fox	1874	Turvey (2009)
Pteropus pilosus	Large Palau Flying Fox	pre-1874	Turvey (2009)
Gallinula nesiotis	Tristan Moorhen	1873	Tyrberg (2009)
Pareudiastes pacifica	Samoan Gallinule	1873 (1987?)	Tyrberg (2009)
Argusianus bipunctatus	Double-banded Argus	1871	Tyrberg (2009)
Coenocorypha barrierensis	North Island Snipe	1870	Tyrberg (2009)
Ixobrychus novaezelandiae	New Zealand Little Bittern	1870	Tyrberg (2009)
Pteropus subniger	Lesser Mascarene Flying Fox	1870?	Turvey (2009)
Ophrysia superciliosa	Himalayan Quail	1868 (1877?)	Tyrberg (2009)
Otus siaoensis	Siau Scops Owl	1866	Tyrberg (2009)
Panthera leo melanochaitus	Cape Lion	1865	Tefera (2003)
Lycaena dispar dispar	British Large Copper	1864	Irwin (1984)
Ara tricolor	Cuban Red Macaw	1864 (1876?)	Tyrberg (2009)
Collisella edmitchelli	Rocky Shore Limpet	1861	Dulvy et al. (2009)
Myotis insularum	Samoan Myotis	1860s	Turvey (2009)
Chlorostilbon elegans	Gould's Emerald	1860	Tyrberg (2009)
Neovison macrodon	Sea Mink	1860 (1894?)	Turvey (2009)
Porphyrio kukwiedei	New Caledonia Gallinule	1860?	Tyrberg (2009)
Chaetoptila angustipluma	Kioea	1859	Tyrberg (2009)
Charmosyna diadema	New Caledonian Lorikeet	1859 (1976?)	Tyrberg (2009)
Siphonorhis americana	Jamaican Pauraque	1859	Tyrberg (2009)
Pseudomys gouldii	Gould's Mouse	1857	Turvey (2009)
Pteropus allenorum	Small Samoan Flying Fox	1856	Turvey (2009)
Nestor productus	Norfolk Island Kaka	1851	Tyrberg (2009)
Phalacrocorax perspicillatus	Pallas's Cormorant	1850	Tyrberg (2009)
Ara erythrocephala	Red-headed Green Macaw	1847	Tyrberg (2009)
Conilurus albipes	White-footed Rabbit-rat	1845	Turvey (2009)
Dromaius novaehollandiae diemenensis	Tasmanian Emu	1845 (1873?)	Dickison (1926), Le Souëf (1904)
Pinguinus impennis	Great Auk	3 June 1844 (1852?)	Tyrberg (2009), BirdLife International (2008)
Cyanoramphus zealandicus	Black-fronted Parakeet	1844	Tyrberg (2009)
Notomys macrotis	Big-eared Hopping Mouse	1843	Turvey (2009)
Aramides gutturalis	Red-throated Wood-rail	pre-1843	Tyrberg (2009)
Uperoleia marmorata	Marbled Toadlet	1841	Hero, Roberts, & Horner (2004)
Cylindraspis indica	Réunion Tortoise	1840s	Cheke and Hume (2008)
Notomys mordax	Darling Downs Hopping Mouse	1840s	Turvey (2009)
Gallirallus dieffenbachi	Dieffenbach's Rail	1840	Tyrberg (2009)
Littoraria flammea	Periwinkle	1840	Dulvy et al. (2009)
Pteropus coxi	Large Samoan Flying Fox	1840	Turvey (2009)
Anampses viridis	Mauritius Green Wrasse	1839	Dulvy et al. (2009)
Hemiphaga spadicea	Norfolk Island Pigeon	1839	Tyrberg (2009)
Fregilupus varius	Réunion Starling	1838	Tyrberg (2009)
Akialoa ellisiana	Oahu Akialoa	1837 (1940?)	Tyrberg (2009)
Moho apicalis	Oahu O'o	1837	Tyrberg (2009)
Coua delalandei	Snail-eating Coua	1834	Tyrberg (2009)
Aplonis corvina	Kosrae Starling	1828	Tyrberg (2009)
Chaunoproctus ferreorostris	Bonin Grosbeak	1828 (1890?)	Tyrberg (2009)
Porzana monasa	Kosrae Crake	1828	Tyrberg (2009)
Dromaius baudinianus	Kangaroo Island Emu	1827	Tyrberg (2009)
Alectroenas nitidissima	Mauritius Blue Pigeon	1826	Tyrberg (2009)
Aplonis mavornata	Mysterious Starling	1825	Tyrberg (2009)
Gazella arabica	Arabian Gazelle	1825	Mallon et al. (2001)
Myadestes woahensis	Amaui	1825	Tyrberg (2009)
Pomarea pomarea	Maupiti Monarch	1823	Tyrberg (2009)
Desmodus draculae	Giant Vampire Bat	pre-1820?	Turvey (2009)
Dromaius ater	King Island Emu	1802	Tyrberg (2009)
Boryptera alba	Bory's White Bat	1801	Turvey (2009), Cheke and Hume (2008)
Mascarenotus sauzieri	Mauritius Owl	1800-1850	Tyrberg (2009)
Ara erythrura	Red-tailed Blue-and-Yellow Macaw	1800s	Day (1981), Williams & Steadman (2001)
Isolobodon portoricensis	Puerto Rican Hutia	1800s (1970s?)	Turvey (2009)
Hippotragus leucophaeus	Bluebuck	1800	Turvey (2009)
Extinctions in the 18th century (1700 - 1799)
Scientific name	Common name	Last occurrence1,2,3	Reference
Cylindraspis peltastes	Rodrigues Domed Tortoise	1795 (1802?)	Austin & Arnold (2001), Cheke and Hume (2008)
Cylindraspis vosmaeri	Rodrigues Saddle-backed Tortoise	1795 (1802?)	Austin & Arnold (2001), Cheke and Hume (2008)
Ara atwoodi	Dominican Green-and-Yellow Macaw	1791	Tyrberg (2009)
Bison bonasus hungarorum	Carpathian Wisent	1790	Puzek et al. (2002)
Columba vitiensis godmanae	Lord Howe Pigeon	1790	Tyrberg (2009)
Porphyrio albus	Lord Howe Swamphen	1790	Tyrberg (2009)
Mascarinus mascarinus	Mascarene Parrot	1785	Tyrberg (2009)
Porzana nigra	Tahiti Crake	1784	Tyrberg (2009)
Prosobonia cancellata	Tuamotu Sandpiper	1778	Tyrberg (2009)
Gallirallus pacificus	Tahiti Rail	1777	Tyrberg (2009)
Prosobonia ellisi	Ellis's Sandpiper	1777	Tyrberg (2009)
Gallicolumba ferruginea	Tanna Ground Dove	17 August 1774	Fuller (2000), Tyrberg (2009)
Cyanoramphus ulietanus	Ra'iatea Parakeet	1774	Tyrberg (2009)
Prolagus sardus	Sardinian Pika	1774	Turvey (2009)
'Turdus' ulietensis	Ra'iatea Thrush	1774	Tyrberg (2009)
Prsobonia leucoptera	White-winged Sandpiper	1773	Tyrberg (2009)
Xenothrix mcgregori	Jamaican Monkey	1769?	Turvey (2009)
Hydrodamalis gigas	Steller's Sea Cow	1768	Turvey (2009)
Ara gossei	Jamaican Red Macaw	1765	Tyrberg (2009)
Psittacula bensoni	Mauritius Grey Parrot	1764	Tyrberg (2009)
Necropsittacus rodericanus	Rodrigues Parrot	1761	Tyrberg (2009)
Pezophaps solitaria	Rodrigues Solitaire	1754 (1761?)	Tyrberg (2009)
Aratinga labati	Guadeloupe Parakeet	1750	Tyrberg (2009)
Amazona martinicana	Martinique Parrot	1742	Tyrberg (2009)
Amazona violacea	Guadeloupe Parrot	1742	Tyrberg (2009)
Ara guadeloupensis	Lesser Antillean Macaw	1742	Tyrberg (2009)
Porphyrio coerulescens	Réunion Gallinule	1734	Tyrberg (2009)
Aphanapteryx leguati	Rodrigues Rail	1726	Tyrberg (2009)
Mascarenotus murivorus	Rodrigues Owl	1726	Tyrberg (2009)
Necropsar rodericanus	Rodrigues Starling	1726	Tyrberg (2009)
Nycticorax megacephalus	Rodrigues Night-heron	1726	Tyrberg (2009)
Alectroenas rodericana	Rodrigies pigeon	1708	Tyrberg (2009)
Nesoenas duboisi	Réunion Pigeon	1705	Tyrberg (2009)
Threskiornis solitarius	Réunion Flightless Ibis	1705	Tyrberg (2009)
Extinctions in the 17th century (1600 - 1699)
Scientific name	Common name	Last occurrence1,2,3	Reference
Anas theodori	Mauritian Duck	1696	Tyrberg (2009)
Alopochen mauritianus	Mauritian Shelduck	1693	Tyrberg (2009)
Aphanapteryx bonasia	Red Rail	1693	Tyrberg (2009)
Nycticorax mauritianus	Mauritius Night-heron	1693	Tyrberg (2009)
Lophopsittacus mauritianus	Broad-billed Parrot	1673	Tyrberg (2009)
Alopochen kervazoi	Réunion Shelduck	1672	Tyrberg (2009)
Dryolimnas augusti	Réunion Rail	1671-1672	Tyrberg (2009)
Falco duboisi	Réunion Kestrel	1671-1672	Tyrberg (2009)
Foudia belloni	Réunion Fody	1671-1672	Tyrberg (2009)
Nycticorax duboisi	Réunion Night-heron	1671-1672	Tyrberg (2009)
'Necropsittacus' borbonicus	Réunion Red And Green Parakeet	1671	Tyrberg (2009)
Raphus cucullatus	Dodo	1662	Tyrberg (2009)
Cryptoprocta spelea	Giant Fossa	pre-1658?	Turvey (2009)
Palaeopropithecus ingens	Sloth Lemur	pre-1658?	Turvey (2009)
Mundia elpenor	Ascension Flightless Crake	1656	Tyrberg (2009)
Ara martinica	Martinique Macaw	1640	Bouton (1640), Fuller (2000)
Bos primigenius	Aurochs	1627	Van Vuure (2003)
Nesotrochis picapicensis	Cuban Cave-rail	1625	Tyrberg (2009)
Nyctanassa carcinocatactes	Crab-eating Night-heron	1623	Tyrberg (2009)
Extinctions in the 16th century (1500 - 1599)
Scientific name	Common name	Last occurrence1,2,3	Reference
Plagiodontia ipnaeum	Samana Hutia	?1536-1546	Turvey (2009)
Quemisia gravis	Twisted-toothed Mouse	?1536-1546	Turvey (2009)
Noronhomys vespuccii	Vespucci's Rice Rat	1503	Turvey (2009)
Nycticorax olsoni	Ascension Night-heron	1502	Tyrberg (2009)